↓ Содержание ↓
↑ Свернуть ↑
| Следующая глава |
Совместная жизнь
Предисловие
Меня с детства увлекала биология. Зачитывался историями про животных и не только художественными романами. Если внимательно присмотреться к миру живого, то можно обнаружить массу интересного. Однако на этот раз я хочу рассказать о сосуществовании вместе биологических организмов разных видов.
Всё живое в мире находится в тех или иных отношениях друг с другом — от симбиоза и до паразитизма. Многоклеточный организм с этой точки зрения тоже можно рассматривать как вид симбиоза. Симбиозом (от греческого "symbiosis" — "совместная жизнь") в биологии принято называть такое взаимодействие двух и более разных организмов, от которого все партнёры получают пользу, все что-то выигрывают.
В широком смысле симбиоз охватывает все формы тесного сожительства организмов разных видов, включая и паразитизм, который в этом случае называется антагонистическим симбиозом. Определяют паразитизм как форму взаимоотношений между организмами (растениями, животными, микроорганизмами), относящимися к разным видам, из которых один (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая при этом (частично или полностью) на хозяина регуляцию своих отношений с внешней средой.
Самый неприятный вид паразитизма — хищничество. Это такая форма взаимоотношений между организмами разных видов, из которых один (хищник) поедает другого (жертву, добычу), обычно предварительно убив его. Некоторые виды насекомых жертву парализуют и откладывают в неё яйца. Питается в итоге не сам хищник, а его потомство, но для жертвы ведь это ничего не меняет? Остальные два типа паразитизма называются квартиранство и комменсализм.
Квартирантство, сожительство животных разных видов, основанное на пространственных, а не пищевых связях. При наименее тесном сожительстве — синойкии — квартирант поселяется в жилище хозяина; например, в норах грызунов и других роющих животных, в гнёздах птиц, муравейниках и ульях пчёл обитает иногда большое число квартирантов. При более тесном сожительстве — эпиойкии — квартиранты поселяются на теле хозяина; например, некоторые питающиеся планктонными организмами усоногие рачки, прикрепляясь к акулам и китам, используют их как средство передвижения. Дальнейшее развитие квартирантства — энтойкия, или квартирантство внутри тела хозяина, при отсутствии пищевых отношений с ним; примеры: мелкие рыбки Fierasfer, обитающие в клоаке одной из голотурий и периодически выходящие наружу для питания рачками; нематоды, живущие в кишечнике лошади и питающиеся находящимися там инфузориями.
В зависимости от характера взаимоотношений животных, которым свойствен комменсализм, их делят на три группы.
1) Комменсал ограничивается использованием пищи организма другого вида; например, в извивах раковины, занятой раком-отшельником, обитает кольчатый червь из рода Nereis, поедающий остатки пищи рака.
2) Комменсал прикрепляется (временно или постоянно) к организму другого вида, который в этом случае называется хозяином; например, рыба-прилипало своим спинным плавником, превращенным в присоску, прикрепляется к коже акул и других крупных рыб, пользуясь ими для передвижения. Морские гидроиды, поселяющиеся на коже рыб и питающиеся их экскрементами. Некоторые ракообразные (например, морские жёлуди), живущие на коже китов и на раковинах моллюсков.
3) Комменсал поселяется во внутренних органах хозяина; например, инфузории опалины, живущие в задней кишке лягушек. Некоторые жгутиконосцы, обитающие в кишечнике млекопитающих.
На этом мы покончим с паразитизмом и сосредоточимся на взаимовыгодном сосуществовании организмов разных видов.
В симбиотические отношения могут вступать растения с растениями, растения с животными, животные с животными, растения и животные с микроорганизмами, микроорганизмы с микроорганизмами. Термин "симбиоз" впервые введён немецким ботаником А. де Бари (1879). Но обнаружил это явление немного ранее швейцарский ученый Швенденер в 1877 г. при изучении лишайников, которые, как выяснилось, представляют собой комплексные организмы, состоящие из водоросли и гриба.
1. Примеры симбиоза
Растения с растениями
Самый часто приводимый пример симбиоза среди растений представляет микориза — сожительство мицелия гриба с корнями высшего растения (гифы оплетают корни и способствуют поступлению в них воды и минеральных веществ из почвы); некоторые орхидеи не могут расти без микоризы. Ещё лишайники, это симбиотические ассоциации грибов и микроскопических зелёных водорослей и/или цианобактерий. Русское название лишайники получили за визуальное сходство с проявлениями некоторых кожных заболеваний, получивших общее название "лишаи". Латинское название происходит от древне-греческого и переводится как "лишай", что связано с характерной формой плодовых тел некоторых представителей. Лишайником является ягель, в зимнее время составляющий до 90% рациона северных оленей. Ягель называют оленьим мхом, но к настоящим мхам он отношения не имеет. Это именно классический лишайник. К лишайникам относится и другой корм северных оленей — исланский мох. А причина в похожести с мхами. Эти виды лишайников имеют кустистый вид. В отличие от лишайников накипных и листоватых.
Вообще, строго говоря, на сегодня грибы выделены в отдельное царство. До середины ХХ века ученые действительно относили их к низшим растениям. Но с появлением молекулярной филогенетики (способ установления родственных связей между живыми организмами на основании изучения структуры полимерных макромолекул — ДНК, РНК и белков. ) относить эти организмы к растениям стало неправомерно. Но по той же причине и к животным грибы отнести невозможно. На данный момент систематики выделяют грибы в отдельное самостоятельное царство живой природы наравне с растениями, животными и бактериями. Сейчас насчитывается около 100 тысяч видов грибов.
Почему же возникла такая путаница? Всё просто — грибы имеют достаточно много черт сходства с растениями. Так же, как и растения, грибы растут в течение всей своей жизни, неподвижны и всасывают питательные вещества всей поверхностью тела, а не заглатывают их, как животные. Как у растений, у клетки гриба имеется твёрдая оболочка. Но, как и животные, грибы питаются готовыми органическими веществами. У грибов в оболочке клеток содержится хитин, как и в наружном скелете у, например, насекомых и ракообразных. У растений это целлюлоза. Почти все грибы многоклеточные. Отличаются от растений тем, что не имеют настоящих корней, листьев и стеблей и у грибов отсутствует хлорофилл, а соответственно и фотосинтез, благодаря которому растения вырабатывают себе пищу.
Но попробуем найти примеры симбиоза растений с растениями. Рассмотрим водоросли. Как известно, растения, обитающие на других организмах, но питающиеся самостоятельно, называют эпифитами. К эпифитам относится и большая группа водорослей. В этом случае между участниками устанавливаются очень непрочные и кратковременные взаимосвязи, которые, однако, уже можно рассматривать как симбиотические. Поскольку эпифитирующая водоросль и хозяин оказывают друг на друга довольно слабое влияние, эпифитизм у водорослей принято считать наиболее примитивной формой симбиоза. Его относят даже к разряду "безразличных". Но это не совсем так. Эпифиты действительно не причиняют прямого вреда организму, к которому прикрепляются, но косвенный ущерб при этом всё же наносится. Многие, кто имеет аквариумы, знакомы с таким явлением как обрастание. Аквариумные растения сильно затеняются расселившимися на них эпифитами и попадают в условия, неблагоприятные для фотосинтеза. Что, несомненно, является вредом.
Помимо поверхностного прикрепления, водоросли могут жить в тканях других организмов — как внеклеточно (в слизи, межклетниках, редко в оболочках мёртвых клеток), так и внутриклеточно (в содержимом живых неповреждённых клеток). Такие водоросли по способу обитания относят к группе растений эндофитов. Примером этого может служить слизистая колониальная сине-зеленая водоросль воронихиния (Woronichinia naegeliana). Почти в 50% случаев в слизи, окружающей шаровидные колонии этой водоросли, живут другие сине-зеленые водоросли (Lyngbya endophytica и Synechocystis endobiotica). Они интенсивно размножаются там, хотя имеют чрезвычайно бледную, едва заметную окраску. Это, вероятно, обусловлено появлением у них способности утилизировать уже готовые органические соединения, которые в изобилии образуются при распаде слизи.
Со временем интенсивное разрастание водорослей в слизи воронихинии приводит сначала к подавлению клеток, а затем к дезорганизации и гибели всей колонии, а, следовательно, и симбиоза в целом.
Возникает вопрос: как проникают водоросли в ткани и клетки других организмов? У некоторых организмов имеются для этого специальные приспособления. Так, у мелкого, плавающего в воде папоротника азоллы (Azolla) на нижней стороне листьев располагаются особые полости с узкими выводными отверстиями, через которые выделяется наружу слизь. В этих полостях, независимо от того, в какой географической точке земного шара растет азолла (в Америке, Азии, Африке или Австралии), поселяются колонии строго определенного вида сине-зеленой водоросли — анабены (Anabaena azollae). Со временем полости закрываются, и наступает полная изоляция попавших туда водорослей. Попытки заражения азоллы представителями других родов и даже видов сине-зеленых водорослей успеха не имели. Это свидетельствует о том, что в процессе возникновения данного симбиоза между участниками устанавливается довольно специфическая физиологическая взаимозависимость. Этот вывод подтверждается еще и тем, что вырабатываемые азоллой азотистые соединения полностью усваиваются симбиотирующими здесь экземплярами анабены, вследствие чего у них отпадает свойственная свободноживущим представителям этой сине-зеленой водоросли функция фиксации атмосферного азота. В свою очередь, анабена дополнительно снабжает ткани хозяина кислородом и другими продуктами своей жизнедеятельности.
На суше между растений симбиоз в большинстве случаев классифицируется как комменсализм. Те же лианы являются ярким примером.
К лианам относят вьющиеся растения со слабыми однолетними или многолетними стеблями. Среди лиан встречаются как деревянистые, так и травянистые формы. Они используют деревья и кустарники в качестве опоры и поднимаются по ним достаточно высоко, используя усики, придаточные корни, колючки. Для лиан характерны длинные и крупные водоносные сосуды, что связано с необходимостью "перекачивать" значительные объемы воды в крону на достаточно большую высоту.
Древесные виды могут развивать мощную крону и отличаются долголетием (например, винограды доживают до 200 лет).
Часто у близко растущих деревьев (одного вида или близкородственных) наблюдают срастание корней, что дает им возможность обмениваться между собой влагой, минеральными и органическими веществами. Такой своеобразный симбиоз делает их более устойчивыми к засухе, морозу, повреждению насекомыми и т. д.
Растения с животными
Примеры симбиоза животных и растений — сожительство одноклеточных водорослей с разными животными — простейшими, кишечно-полостными (гидры, коралловые полипы), ресничными червями и другими.
Показано, что одноклеточные водоросли, поселяющиеся в клетках коралловых полипов, играют важную роль в нормальном росте и развитии последних. Коралловые рифы — это своеобразные сообщества мелководных морских организмов тропической зоны океана, представляющих симбиоз мадрепоровых кораллов и одноклеточных водорослей.
К настоящему времени накоплено много свидетельств тесной связи между водорослями и простейшими в планктоне тропических морей. В некоторых случаях симбиоз внутриклеточный, и водоросль прочно интегрирована с морфологическими структурами хозяина. Например, инфузория Mesodinum rubrum содержит хлоропласты, являющиеся, по-видимому, симбиотическими водорослями. В таких популяциях зарегистрирована необычайно высокая скорость образования органического вещества.
Эндосимбиотический образ жизни водорослей чаще всего приводит к частичной или полной редукции их клеточных оболочек. Например, у живущих в тканях морской губки аплизиллы (Aplysilla) особей сине-зелёной водоросли из рода афанокапса (Aphanocapsa) редукция клеточной оболочки выражается в уменьшении её толщины. За счёт этого снижаются защитные свойства оболочки, но повышается её проницаемость. Последнее качество, несомненно, улучшает условия транспорта веществ между клетками губки и эндосимбиотирующей там водоросли.
У организмов с голозойным типом питания захватываемая добыча, в числе которой оказываются и водоросли, поступает непосредственно внутрь клетки и там переваривается. Однако отдельным захваченным особям, вероятно, в силу стечения благоприятных обстоятельств, иногда удается не только сохраниться внутри клеток хозяина в неповрежденном виде, но и выработать приспособления к новым, необычным условиям жизни и начать там размножаться. В результате между организмами устанавливаются отношения нового типа — симбиотические. Вероятно, именно так проникают экземпляры подвижной одноклеточной водоросли эвглены (Euglena gracilis) в эпителиальные клетки задней кишки личинок некоторых видов стрекоз. Клетки эвглены остаются там зелёными на протяжении всего периода совместной жизни. Они, правда, теряют подвижность, но при этом никогда не инцистируются. Очевидно, таким же способом особи одноклеточной зелёной водоросли картерии (Carteria) поселяются в эпидермальных клетках ресничного червя конволюта (Convoluta roscoffensis). Как выяснилось, клетки картерии под влиянием симбиотического образа жизни хотя и претерпевают весьма существенные изменения (полностью редуцируется оболочка, и клетки оказываются окруженными только тонкой плазматической мембраной — плазмалеммой, исчезает стигма, упрощается внутренняя организация жгутиков), но не прекращают фотосинтезировать. В свою очередь, червь приобретает способность питаться за счёт продуктов жизнедеятельности водоросли, которые вырабатываются в процессе фотосинтеза. В частности, он может жить в течение 4-5 недель, не получая никакой пищи извне. Однако, когда процесс фотосинтеза прекращается (например, если опыт проводить в темноте), гибнут и водоросль, и червь. Более того, личинки червя, лишенные клеток водоросли, не в состоянии вести самостоятельное существование. Искусственное их заражение водорослями не удается. Между симбионтами складываются настолько тесные взаимозависимые отношения, что вне симбиоза они жить уже не могут. Очевидно, они необратимо утрачивают способность самостоятельно вырабатывать целый ряд веществ, которые в готовом виде поступают от симбиотирующих с ними водорослей.
На суше достаточно интересным примером симбиоза между растением и животным служит мирмекодия. Это — растение муравейник. Живет оно на ветках или стволах других растений. Нижняя часть его стебля сильно расширена и представляет собой как бы большую луковицу. Вся луковица пронизана каналами, сообщающимися друг с другом. В них и поселяются муравьи. Каналы возникают в процессе развития утолщённого стебля, а не прогрызаются муравьями. Следовательно, муравьи получают от растения готовое жилище. Но и растению приносят пользу живущие в нём муравьи. В тропиках водятся муравьи-листорезы. Они приносят большой вред растениям. В мирмекодии поселяются муравьи другого вида, враждующие с муравьями-листорезами. Постояльцы мирмекодии не допускают листорезов к её вершине и не дают им объесть её нежные листья. Растение предоставляет животному помещение, а животное защищает растение от его врагов. Кроме мирмекодии, в тропиках растет немало и других растений, сожительствующих с муравьями.
↓ Содержание ↓
↑ Свернуть ↑
| Следующая глава |