Встречаются ещё более тесные формы сожительства растений и животных. Таков, например, симбиоз одноклеточных водорослей с амёбами, солнечниками, инфузориями и другими простейшими животными. В клетках этих животных поселяются зелёные водоросли (например, зоохлорелла). Долгое время зелёные тельца в клетках простейших животных считались за какие-то органы самого животного, и лишь в 1871 г. известный русский биолог Л. С. Ценковский установил, что это — сожительство простейших организмов.

Зоохлорелла, живущая в клетке амёбы, лучше защищена от неблагоприятных внешних воздействий. Прежде чем её съест какое-либо другое животное, оно должно преодолеть сопротивление амёбы. Тело простейшего животного прозрачно, поэтому процесс фотосинтеза протекает у водоросли нормально. А животное получает от водоросли растворимые продукты фотосинтеза (главным образом углеводы — сахар) и питается ими. Кроме того, при фотосинтезе водоросль выделяет кислород, и животное использует его для дыхания. В свою очередь, животное обеспечивает водоросль необходимыми для ее питания азотистыми соединениями. Взаимная выгода для животного и растения от такого сожительства очевидна.

Животные с животными

Широко известен пример симбиоза между раками-отшельниками и актиниями. Последние поселяются на раковине, в которую прячет своё брюшко рак-отшельник. Стрекательные клетки щупалец актиний — надёжная защита обоих симбионтов. Питается актиния за счёт остатков пищи, активно добываемой раком.

В самом простом варианте рак Eupagurus excavatus ищет пустую раковину с уже прикрепившейся к ней актинией. В случае удачи он переползает из своей раковины в найденную.

При более развитых симбиотических отношениях другого рака-отшельника Pagurus arrosor с актинией рак не ищет пустую раковину с анемоной. Он может снять её с любого субстрата и пересадить на свой домик. Когда рак-отшельник вырастает и переходит в другую, большую, раковину, он пересаживает на неё и свою актинию. При прикосновении клешни рака к актинии она вначале начинает сжиматься. Но, удивительно, на дальнейшее похлопывание клешнёй актиния не отвечает ни выбрасыванием стрекательных нитей, ни продолжением сокращения тела. Напротив, она распускается. Даже полностью сократившаяся актиния вновь распускается при поглаживании раком-отшельником. Затем рак начинает поглаживать подошву "цветка", после чего она сокращается и отделяется от субстрата. Раку остается лишь пересадить актинию на свой новый домик. Иногда, правда, морская красавица и сама переходит на новое место жительства, вначале наклоняясь и охватывая раковину щупальцами, а затем переворачиваясь и прикрепляясь к ней подошвой. Если на раковине остается достаточно места, предприимчивый рак может обзавестись ещё одной актинией. Описаны случаи, когда Parrosor носил на своей раковине до 8 актиний.

Однако наиболее совершенный симбиоз наблюдается у рака-отшельника Eupagurus pricle-axi и актинии Aclainsia palliata. В этом случае рак захватывает еще молодую актинию и больше не расстается с ней. Правда, иногда рак-отшельник нарушает свою верность, уступив в сражении более сильному сородичу и раковину, и актинию. Смена домика не обязательна для этого рака в отличие от других раков благодаря актинии. Её подошва обрастает всю раковину, окольцовывая устье. Если на раковине находятся две актинии, то их подошвы смыкаются, также охватывая всю раковину. Подошва Адамсии выделяет плотную слизистую пластину, которая быстро твердеет. По мере роста актинии эта пластина перерастает край устья раковины и нависает над телом рака. В результате домик постоянно увеличивается и раку не приходится искать более просторное жилище. Этот домик намного легче толстостенной раковины, эластичен и не затрудняет движений рака.

Актинии, однако, не всегда являются пассивной стороной при создании симбиотических пар. Например, Autholoba retic-ulata сама ищет партнера. Поселяясь на камнях, она держится за субстрат щупальцами, а не подошвой. В таком положении актиния ожидает рака, при появлении которого её подошва схватывает его лапку. После этого вся анемона переползает на панцирь рака.

Все эти типы отношений раков-отшельников с актиниями являются истинным симбиозом, потому что выгодны обоим партнерам: рак защищен от врагов стрекательными нитями актиний, у актинии же улучшаются условия питания как за счёт расширения зоны охоты, так и за счёт "стола" рака-отшельника.

На суше. Ушастая сова приносит в своё гнездо с птенцами узкоротую змею. Но змея не трогает птенцов, она исполняет роль живого пылесоса — её пищей в гнезде являются муравьи, мухи, другие насекомые и их личинки. Птенцы, живущие с такой соседкой, быстрее вырастают и более живучи.

А птичка, называемая сенегальской авдоткой, дружит не со змеёй, а с нильским крокодилом. И хотя крокодилы охотятся на птиц, авдотка устраивает своё гнездо около его кладки и крокодил её не трогает, а использует эту птичку в качестве часового. Когда грозит опасность их гнёздам, авдотка сразу подаёт сигнал, и крокодил тут же спешит защищать своё жилище.

Египетские цапли или красноклювые буйволовые скворцы восседают на спине у антилопы, коровы, жирафа, буйвола и что-то выклёвывают из их шкур. Животные спокойно к этому относятся, так как птицы поедают паразитов, водящихся в их шкурах — это вши, клещи, прочие паразиты и их личинки, а также отмершие кусочки кожи. А красноклювые скворцы ещё и предупреждают своих хозяев об опасности, издавая свист.

Чистить шкуру бегемотам помогают не только птицы, но и рыбы, так как бегемоты много времени проводят в воде. Если бегемот в воде, то рыбы чёрные лабео (разновидность карпа), подобно пылесосу тщательно чистят его шкуру, удаляя водоросли, отмершие кусочки ткани, паразитов и прочий мусор. Они занимаются даже чисткой его зубов и дёсен! Некоторые рыбы дезинфицируют его раны, вычищают грязь своей вытянутой мордочкой между его пальцами и в других местах.

Растения и животные с микроорганизмами

Для бобовых растений значение имеет симбиоз с клубеньковыми бактериями. Есть почвенные бактерии, которые способны поглощать азот из воздуха, используя его в процессах жизнедеятельности. Это азотофиксирующие бактерии. Они живут самостоятельно или поселяются в корнях растений.

После проникновения в корни, эти бактерии стимулируют деление клеток, ткани корней разрастаются и на них образуются клубеньки. Такие бактерии называют клубеньковыми. Растения используют азотные соединения, которые выделяют эти бактерии. В свою очередь от растений бактерии получают углеводы и минеральные соли. Таким образом тесная связь, возникающая между зелеными растениями и клубеньковыми бактериями, оказывается взаимно полезной.

Широко распространён симбиоз животных (и человека) с микроорганизмами, например образующими нормальную кишечную флору. У некоторых насекомых переваривание клетчатки осуществляется ферментами, выделяемыми дрожжевыми клетками, живущими в их пищеварительном тракте, в особых углублениях кишечника. Микробы заселяют кишечник хозяина с первых часов жизни, попадая туда главным образом с пищей. В период младенчества люди обладают высоким содержанием бифидобактерий. У здорового ребенка первого года жизни 90-98% всего микробиоциноза толстого кишечника составляет бифидофлора.

Бифидобактерии — микроорганизмы, которые заселяют нижние отделы кишечника и выполняют следующие функции:

1. Продуцируют натуральный антибиотик, который не позволяет размножаться патогенным (болезнетворным) штаммам E.coli (постоянным обитателям толстого кишечника человека).

2. Помогают снизить pH толстого кишечника.

3. Действуют как антагонист (противодействующий агент) всем потенциально патогенным организмам в кишечнике.

4. Продуцируют ацетиловую кислоту, которая активно противодействует грам-отрицательным бактериям (более сильный антагонист, чем молочная кислота).

С развитием организма человека (от новорождённого до взрослого состояния) кишечная флора меняется, пока не приобретёт определённую стабильность — так называемая нормальная кишечная флора, состоящая из двух групп микроорганизмов:

1) комменсальные формы и сапрофиты,

2) условно, или потенциально, болезнетворные.

В верхнем отделе тонких кишок микробов сравнительно мало, т. к. большинство их погибает в желудке под действием соляной кислоты желудочного сока. Здесь преобладают аэробные стрептококки (так называемые энтерококки), лактобациллы и дрожжи. В нижних отделах кишечника больше грамотрицательных бактерий, главным образом из группы кишечной палочки и спороносных бацилл. В 1 г кала содержится 3-5 на 10 в 11 степени микробов, а в содержимом всего кишечника — около 10 в 15 степени микроорганизмов. Нарушение видового состава и количественных соотношений разных микробов в кишечной флоре, вызываемое, например, антибиотиками, называется дисбактериозом (или дисбиозом). От кишечной флоры, её состава и состояния зависят течение процессов пищеварения, образование ряда ферментов (например, целлюлазы, разлагающей клетчатку) и других физиологически активных веществ (аминокислот, нуклеотидов, витаминов), не синтезируемых организмом хозяина.

На рубеже ХХI века сформировалось представление о микрофлоре организма человека как о ещё одном органе, покрывающем в виде чулка кишечную стенку, другие слизистые оболочки и кожу человека. Оставаясь невидимым, этот "орган" весит около двух килограммов и насчитывает порядка 10 в 15 степени (сто биллионов клеток микроорганизмов). Это число в десять раз превышает число собственных клеток организма-хозяина, то есть — человеческих.

Внутриклеточные бактерии обнаружены у многих представителей отрядов насекомых и у клещей. У насекомых симбионты обычно располагаются в клетках специальных органов-мицетомов-или в определенных участках тела в специализированных клетках — мицетоцитах. Существует большое разнообразие анатомической организации мицетомов и способов передачи симбионтов потомству.

Симбионты обычны у форм насекомых, питающихся древесиной, соком растений или кровью, и отсутствуют у хищных форм, например, у хищных клопов. Однако у таракановых симбионты присутствуют всегда и у всех видов независимо от хаpaктера питания. Симбионтами обладают насекомые обоего пола или только самки (например, у некоторых тлей). Потомству симбионты обычно передаются через яйца и лишь в редких случаях через сперму.

Распространение и развитие симбионтов в организме насекомого-хозяина находится под строгим контролем со стороны последнего.

Следует отметить, что формирование мицетомов не является реакцией организма насекомого на внедрение бактерий и происходит и у особей, лишенных симбионтов. При помощи бактерицидных веществ могут быть получены насекомые без симбионтов, однако жизнеспособные особи образуются только из яиц, зараженных симбионтами.

В кишечнике многих морских животных, прежде всего рыб, развиваются светящиеся бактерии. Все светящиеся бактерии обнаруживают хитиназную активность и, видимо, в кишечнике осуществляют разрушение этого полимера, не атакуемого ферментами хозяина. Тем самым они способствуют более полному использованию пищи хозяином. Из кишечника светящиеся бактерии попадают в воду. Светящиеся скопления бактерий на остатках фекалий и на частицах детрита привлекают рыб и других животных, которыми и поедаются.

Таким образом, бактерии попадают в кишечник, являющийся для них основной экологической нишей.

Светящиеся бактерии могут входить в симбиотические системы иного характера, не связанные с пищеварением и иногда высокоспециализированные. Эти бактерии обнаруживаются в специальных светящихся органах, фотофорах, некоторых голоногих моллюсков и морских, преимущественно глубоководных, рыб. К настоящему времени светящиеся бактерии-симбионты обнаружены у 50 видов, представляющих 30 родов 11 семейств. Светящиеся бактерии населяют специальные органы — бактериофотофоры. Строение фотофоров и их расположение в теле хозяина может сильно варьировать. Состав веществ, экскретируемых в полость фотофора, неизвестен, но, очевидно, они поддерживают жизнедеятельность бактерий и регулируют их метаболизм. Свечение бактерий происходит только в присутствии молекулярного кислорода, который поступает из крови рыбы, причем, меняя тонус сосудов, она имеет возможность регулировать интенсивность свечения.

Фотофор снабжен светорегулирующими и светораспределительными устройствами, достигающими иногда удивительной сложности и совершенства. В фотофорах рыб обитают светящиеся бактерии различного систематического положения, но у представителей одного вида рыб это обычно представители одного вида бактерий.

Микроорганизмы с микроорганизмами

Микроорганизмы жёстко конкурируют между собой. Это связано с тем, что обитающие в конкретном биоценозе микробы обладают принципиально сходными потребностями в источниках энергии и питания. Каждый микроорганизм приспосабливается не только к неживым субстратам, но и к другим окружающим его организмам. Подобная адаптация иногда приводит к приобретению особых метаболических свойств, наделяющих обладателя способностью занимать специфические ниши. Например, нитрифицирующие бактерии могут расти без органических источников энергии, окисляя аммиак или нитриты в качестве источника энергии в отсутствие света; другие организмы в подобных условиях не развиваются. Поэтому нитрифицирующие бактерии не испытывают биологической конкуренции. Значительная часть бактерий участвует в конкурентной борьбе, адаптируясь к сосуществованию с другими формами жизни либо вступая с ними в противодействие.

Однако среди микроорганизмов распространены и взаимоотношения, которые называются метабиозом, когда продукты обмена веществ одной группы микроорганизмов является источником энергии и питательными веществами для других. Например, бактерии, расщепляющие белки до более мелких пептидов, создают благоприятные условия существования для микроорганизмов, которые не имеют возможности сами расщеплять белки и применяют их только в расщеплённом состоянии.

Молочнокислые бактерии синтезируют молочную кислоту, которая является питательным веществом для дрожжей, а дрожжи, в свою очередь, предоставляют молочнокислым бактериям необходимые витамины. Или дрожжи, которые образуют этанол во время брожения, создают условия для существования уксуснокислых бактерий, которые используют этанол, как энергетическую вещество, окисляя его до уксусной кислоты.

2. Чёрные курильщики

В 1914 г. датское исследовательское судно "Сибога" во время глубоководных тралений вблизи Зондского архипелага добыло несколько экземпляров невзрачных морских червеобразных организмов, которые обитали в длинных тонких трубочках. В честь экспедиционного судна им было дано название Siboglinum. Эти организмы сначала не вызвали большого интереса среди биологов, поскольку были отнесены к обычным в морских сообществах многощетинковым червям-полихетам. Последующие морские экспедиции приносили новые находки подобных животных, и постепенно, зоологи стали осознавать, что эти организмы сильно отличаются от многощетинковых червей. Их таксономический ранг стал постепенно повышаться, сначала до отдельного отряда, потом до класса, и, наконец, в 1944 г. профессор Московского университета В.Н.Беклемишев выделил их в отдельный тип — самую крупную категорию в систематике животного царства. Название этого типа Pogonophora происходит от греческих слов pogon — борода и phorоs — носитель (на переднем конце у погонофор имеется венчик длинных извитых щупалец, напоминающих бороду). Глубоководные траления, проведенные во время экспедиций советского исследовательского судна "Витязь", принесли множество видов погонофор из всех районов мирового океана. Обработкой этих богатейших коллекций занимался профессор Ленинградского университета, впоследствии академик А.В.Иванов, который внес решающий вклад в изучение систематики, строения и развития погонофор.