Предыдущая глава |
↓ Содержание ↓
↑ Свернуть ↑
| Следующая глава |
Самая загадочная черта организации погонофор состояла в том что, эти организмы не имели ни рта, ни кишечника, и, следовательно, способ питания погонофор оставался загадкой. Для объяснения этого факта предлагались самые невероятные объяснения. Предполагалось, например, что погонофоры удовлетворяют все потребности питания за счёт всасывания растворенных органических веществ в следовых количествах имеющихся в морской воде. В связи с таким необычным способом питания предполагалось, что погонофоры обладают крайне низким уровнем обмена и, стало быть, крайне медленным ростом и большой продолжительностью жизни. Как это ни покажется странным сейчас, в 50-60-ые годы всерьёз обсуждался вопрос о продолжительности жизни погонофор в 40-50 тысяч лет. Дело в том, что трубочки погонофор воткнуты в грунт почти вертикально и пронизывают слои осадка, образовавшиеся десятки тысяч лет назад. До начала 60-ых годов ХХ века никаких органов, позволяющих погонофорам закапываться в грунт, найдено не было. Предполагалось, что личинки погонофор оседали на поверхность осадка, а затем медленно, в течение нескольких десятков лет росли вместе с накоплением слоев осадка. Это фантастическое предположение было отвергнуто после того, как на заднем конце тела погонофор был найден особый сегментированный хвостик, действующий как маленькая лопата и закапывающий погонофору в грунт по мере роста.
Другое предположение, выдвинутое А.В.Ивановым, состояло в том, что погонофоры обладают наружным пищеварением в бокале щупалец. Наличие на щупальцах тончайших одноклеточных выростов — пиннул, снабженных кровеносными капиллярами, рассматривалось как косвенное подтверждение возможности всасывания пищи через покровы. Делались безуспешные попытки найти в щупальцах пищеварительные энзимы. Оставалось непонятным и то, а почему, собственно, погонофоры прибегли к такому странному способу питания, редуцировав рот и кишечник, которыми пользуются все остальные животные. Тем не менее, эта гипотеза была принята многими авторами и до начала 80-ых годов ХХ века излагалась в учебниках по зоологии.
Новый этап в изучении погонофор начался со второй половины 70-ых годов, когда в так называемых рифтовых зонах океана были найдены представители новой группы погонофор — вестиментиферы. Рифтовые зоны — это система трещин, возникших в участках стыка литосферных плит, из которых состоит верхняя мантия Земли. В таких местах сквозь толщу океанической коры просачиваются горячие газы, нагревающие воду до температуры 300-400 градусов (при высоком давлении на больших глубинах вода не кипит даже при температуре в несколько сот градусов). В этой воде растворено много сероводорода и сульфидов металлов (железа, цинка, никеля, меди), которые окрашивают ее в черный цвет. Концентрации металлов в горячей воде в этих местах превышают таковые в обычной морской воде в 100 миллионов раз. Струи этого горячего раствора смешиваются с холодной водой придонных слоев океана, охлаждаются, сульфиды выпадают в осадок и формируют особые конические постройки высотой несколько десятков метров — чёрные курильщики. Так их называют из-за мощных потоков горячего сульфидного раствора, напоминающих клубы черного дыма.
Само собой разумеется, что подобные районы всегда были интересны для геологов, так как позволяли воочию наблюдать, как формировались ценнейшие сульфидные руды. Правда, целенаправленные исследования таких гидротермальных оазисов стали проводить только после создания специальных глубоководных управляемых аппаратов — миниатюрных подводных лодок с небольшим экипажем исследователей, способных погружаться на глубины в несколько тысяч метров и собирать образцы грунта с помощью механических манипуляторов.
Чего не ожидали исследователи, так это — наличия в рифтовых зонах богатой фауны. На больших глубинах океана, куда никогда не проникает солнечный свет и где вся фауна питается остатками отмерших организмов, падающих из богатых жизнью верхних слоев воды, численность и биомасса животных очень малы. Рифтовые зоны с их горячими вулканическими газами, содержащими большие концентрации сероводорода, тяжелых металлов и других ядовитых для большинства организмов соединений, казалось, должны быть долинами смерти среди и так не слишком богатых жизнью морских глубин. Однако, первые же фотографии, сделанные исследователями через иллюминаторы подводных аппаратов, показали колоссальное обилие живых существ в составе этих гидротермальных сообществ.
На снимках было видно, что склоны чёрных курильщиков почти до самых вершин покрыты толстым слоем бактерий (сплетения миллиардов бактериальных клеток образуют так называемые маты), способных выживать при температуре до 120 градусов. В отдалении от устья курильщиков, там, где температура опускается ниже 40 градусов, на уступах курильщиков были видны сплетения белых трубок гигантских (до 2,5 м) червей с ярко алыми щупальцами. В зарослях трубок ползали крабы, рядом плавали рыбы, в расселинах сидели крупные (20-30 см) двустворчатые моллюски, попадались осьминоги, словом, жизнь кипела. Красота и богатство сообществ чёрных курильщиков, резко контрастирующие с бедным и однообразным населением ложа океана, так поразили исследователей, что некоторые из гидротермальных оазисов называются в научной литературе весьма поэтично: "Райский сад", "Розовый сад" и т.п.
У вестиментифер (так же как у погонофор) во взрослом состоянии нет рта и кишечника. По оси туловищного отдела вестиментифер проходит массивный клеточный тяж, который сначала считался запасающим органом и был назван "трофосома". Электронно-микроскопические исследования показали, что крупные клетки трофосомы содержат множество вакуолей с бактериями. Бактерии вестиментифер принадлежат к группе сероводородокисляющих бактерий. Они окисляют сероводород до серы (а потом до серной кислоты, нейтрализуемой карбонатами), и полученную при этом энергию используют для синтеза органических веществ из углекислого газа и воды. Этот процесс носит название хемосинтеза и характерен для многих видов свободноживущих бактерий, обитающих там, где в окружающей среде много сероводорода и есть кислород.
В гидротермальных оазисах сероводород поступает из чёрных курильщиков, а кислород — за счет подсоса холодной и богатой кислородом глубинной воды, окружающей зоны гидротермальных источников. Сероводород — очень ядовитое вещество, практически у всех животных он блокирует дыхание, занимая места связывания кислорода на молекулах гемоглобина и инактивируя важный дыхательный фермент — цитохром-с-оксидазу.
Однако вестиментиферы отлично живут при таких концентрациях сульфида в окружающей среде, которые для большинства живых организмов смертельны. Мало того, их ярко-красные щупальца-жабры улавливают в воде и передают в кровь (на долю крови у этих животных приходится более 30% общего объема тела) одновременно и кислород, нужный для дыхания самих погонофор, и сероводород, необходимый питающим их бактериям. Исследования показали, что гемоглобин вестиментифер совершенно не похож на гемоглобин большинства других живых существ. Его молекула очень крупная (молекулярная масса составляет 2 млн дальтон (Да), в то время как молекулярная масса гемоглобина человека — 64000 Да). При этом гемоглобин вестиментифер содержится в плазме крови в свободном виде, а не заключен внутри эритроцитов, как у позвоночных животных. Гемоглобин вестиментифер способен одновременно связывать и кислород, и сероводород — молекулы этих веществ присоединяются к большой молекуле гемоглобина в разных участках. Таким образом решаются сразу две задачи — сульфид не нарушает дыхание животного и при этом не окисляется кислородом до попадания в бактериальную клетку. Сложная кровеносная система вестиментифер содержит две системы капилляров: одну в щупальцах, а другую в трофосоме. Сеть капилляров кровеносной системы проникает непосредственно внутрь клеток трофосомы и при этом так густа, что любую бактерию от ближайшего капилляра отделяет не более двух других бактерий. Гемоглобин вестиментифер соединяется и с кислородом и с сероводородом, при этом сероводород обратимо связывается с белковой частью молекулы, а кислород — с гемом. Впрочем, при недостатке кислорода бактерии способны получать его, переводя нитраты, которыми богаты глубинные воды океана, в нитриты. Бактерии, защищенные внутри организма хозяина от неблагоприятных воздействий, получают от него сероводород и кислород. За счет самопереваривания части клеток трофосомы вместе с бактериями хозяин получает органические вещества, которые служат единственным источником питания вестиментифер. Таким образом, сожительство хемосинтезирующих бактерий и вестиментифер является взаимовыгодным симбиозом.
Хотя вестиментиферы являются преобладающими по численности многоклеточными, живущими здесь, симбиоз с хемотрофными бактериями свойствен не только им. Исследования показали, что подобным же образом получают пищу и двустворчатые моллюски двух обитающих около гидротермальных выходов видов — Calyptogena magnifica и Bathymodiolus termophilus. У Calyptogena серобактерии поселяются на жабрах, где они могут легко получать необходимые им кислород и углекислый газ. Однако сероводорода в окружающей жабры моллюска воде относительно немного — в отличие от рифтий, гемоглобин Calyptogena необратимо инактивируется сульфидом. Так, чтобы иметь возможность и есть, и дышать, моллюскам приходится располагаться на границе чистой воды и исходящих из источника струй, насыщенных химическими соединениями. В такую струю Calyptogena опускает свою далеко вытягивающуюся ногу. В крови моллюска присутствует особый транспортный белок, способный лучше гемоглобина и цитохром-с-оксидазы связывать сероводород и тем самым предотвращающий блокирование дыхания. С помощью этого белка сульфид и переносится с током крови от места поглощения к бактериальным клеткам на жабрах, не окисляясь и не отравляя по дороге самого моллюска.
У представителей второго вида двустворчатых, Bathymodiolus thermophilus, особенности транспорта H 2 S не изучены, известно только, что и у них серобактерии поселяются на жабрах. Оба вида моллюсков, по-видимому, уже не способны питаться самостоятельно, без помощи симбионтов, и на тех участках дна, где выход содержащих сероводород горячих источников прекратился, эти животные погибают.
Остальные многоклеточные обитатели гидротермалей, во всяком случае, крабы, креветки и рыбы, питаются обычным образом. Они либо отфильтровывают мелкие пищевые частицы (в том числе и бактерий) из воды, либо хищничают, обкусывая, например щупальца вестиментифер. Однако и таким животным приходится вырабатывать определенные приспособления для жизни в столь специфических условиях. Крабы, например, способны нейтрализовать ядовитый сероводород, окисляя его до менее токсичного тиосульфата. Происходит этот процесс в гепатопанкреасе — специальной ткани, по своим функциям сходной с печенью позвоночных животных.
В общем, подводные "райские сады" являются удивительными, совершенно необычными экосистемами, механизмы адаптации членов которых изучены еще далеко не полностью.
Открытие симбиотрофного (обеспечиваемого симбионтами) питания у вестиментифер, натолкнуло исследователей на мысль, что таким же способом могут питаться и типичные погонофоры, известные задолго до открытия гидротермальных оазисов. В их организме имеется загадочный орган — замкнутый с обоих концов срединный канал. В клетках этого органа были найдены бактерии, что позволило считать срединный канал гомологом трофосомы. Правда, бактерии, найденные у погонофор принадлежат к другой группе прокариотных организмов — это метанокисляющие бактерии. Они окисляют метан и за счет полученной энергии синтезируют органическое вещество.
Откуда же берется метан в толще грунта? Оказывается, что в таких высоких концентрациях (около 1 мл на кубический дециметр грунта), при которых бактерии способны не только существовать, но еще и "кормить" хозяина, метан может появиться, прежде всего, в результате просачиваний из подводных месторождений нефти и газа. Поэтому места обитания погонофор перспективны для поисков подводных залежей этих ценнейших ископаемых. Интересно, что те районы, в которых обитают немногие относительно мелководные виды погонофор (Северное море, прибрежные районы вблизи о. Сахалин, Баренцево море) — это как раз районы в которых уже ведётся добыча нефти и газа или известны их запасы.
Большинство представителей класса погонофор — обитатели больших глубин Мирового Океана, где пока нефть и газ не добывают и даже не ищут. Современные технологии пока не рассчитаны на добычу полезных ископаемых с больших глубин. Но недалеко то время, когда мелководные месторождения истощатся. Вот тогда погонофоры и укажут нам, где нужно искать нефть и газ на больших глубинах.
Исследования яйцеклеток вестиментифер показало, что бактерий в них нет и, следовательно, бактериальные симбионты от матери к потомству не передаются. Откуда же берутся бактерии, живущие в клетках трофосомы вестиментифер?
Ответ на этот вопрос удалось получить в результате изучения личиночного развития вестиментифер. Оказалось, что личинки вестиментифер имеют нормально развитый рот и кишечник. В течение нескольких суток они плавают в толще воды с помощью венчика ресничек, затем опускаются на субстрат и ползают по поверхности грунта. Они заглатывают хемосинтезирующих бактерий из внешней среды, заражаются ими, после чего рот и анус у молодых вестиментифер редуцируются, а кишечник превращается в орган бактериального питания — трофосому. Недавние исследования показали, что личинки типичных погонофор тоже имеют нормальный рот и кишечник и заражаются симбионтами (метанокисляющими бактериями) из внешней среды. Любопытно, что трофосома погонофор сохраняет просвет (недаром же ее раньше называли срединным каналом) и больше похожа на кишечник, чем сильно видоизмененная трофосома вестиментифер.
Органическое вещество в обычных сообществах происходит за счёт процесса фотосинтеза и далее мигрирует по пищевым цепям, пока не подвергнется распаду в организмах животных, грибов и гетеротрофных бактерий. Органическое вещество в большинстве глубоководных сообществ также имеет фотосинтетическое происхождение. Когда-то оно было произведено планктонными водорослями в поверхностном слое воды толщиной 50-100 м. Эти водоросли были съедены планктонными ракообразными, которые стали пищей планктоядным рыбам, а те, в свою очередь, стали жертвами хищных рыб, кальмаров и зубатых китов. Не полностью разложившиеся остатки организмов, погибших в верхних слоях воды, опускаются в глубины океана и становятся пищей для немногочисленного донного населения. Разумеется, до дна доходит лишь ничтожная доля органического вещества, произведенного в верхних слоях воды: ведь пока трупик рачка или мертвое тело крупной акулы пройдет свой "последний" путь длиной от 3 до 6 км по вертикали (а над океанскими впадинами этот путь удлиняется до 11 км), он может быть несколько раз съеден разнообразными организмами, населяющими толщу воды (не говоря уже о бактериях, которые на всем пути продолжают свою разрушительную работу). Вот почему биомасса донных организмов на больших глубинах океана составляет всего 0,1 — 0,2 г на кв. м.
Предыдущая глава |
↓ Содержание ↓
↑ Свернуть ↑
| Следующая глава |