1. Первый этап заключается в расщеплении молекул глюкозы на две молекулы пировиноградной кислоты. Пировиноградная кислота выполняет важную метаболическую функцию, от её действия напрямую зависит работа печени. Доказано, что данное соединение содержится в некоторых фруктах, ягодах и даже в мёде; её успешно применяют в косметологии, как способ борьбы с отмершими клетками эпителия (гоммаж). Также, в результате реакции может образоваться лактат (молочная кислота), которая имеется в поперечнополосатой мускулатуре, крови (точнее в эритроцитах) и мозге человека. Важный элемент в работе сердца и нервной системы. Происходит реакция декарбоксилирования, то есть отщепление карбоксильной (кислотной) группы аминокислот, в процессе которой образуется кофермент А — он выполняет функцию транспортировки углерода в различных обменных процессах. При соединении с молекулой оксалоацетата (щавелевой кислоты) получается цитрат, который фигурирует в буферных обменах, т. е. "на себе" переносит полезные вещества в нашем организме и помогает им усваиваться. На данном этапе кофермент А полностью высвобождается, плюс, мы получаем молекулу воды. Данная реакция является необратимой.

2. Вторая стадия характеризуется дегидрированием (отщеплением молекул воды) от цитрата, что дают нам цис-аконитат (аконитовая кислота), который помогает в образовании изоцитрата. По концентрации данного вещества, например, можно определить качество фруктов или фруктового сока.

3. Третий этап. Здесь от изолимонной кислоты отделяется карбоксильная группа, что в результате даёт кетоглутаровую кислоту. Альфа-кетоглутарат участвует в улучшении всасывания аминокислот из поступающей пищи, улучшает метаболизм и предупреждает появление стрессов. Также образовывается NADH — вещество необходимое для нормального протекания окислительных и обменных процессов в клетках.

4. На следующем этапе при отделении карбоксильной группы образуется сукцинил-КоА, который является важнейшим элементом в образовании анаболических веществ (белков и т.д.). Возникает процесс гидролиза (соединение с молекулой воды) и высвобождается энергия АТФ.

5. На последующих стадиях цикл начнёт замыкаться, т.е. сукцинат снова потеряет молекулу воды, что превращает его в фумарат (вещество способствующее переносу водорода к коферментам). К фумарату присоединяется вода и образуется малат (яблочная кислота), она окисляется, что снова приводит к появлению оксалоацетата. Оксалоацетата, в свою очередь, выступает в роли катализатора в вышеуказанных процессах, его концентрациях в митохондриях клеток постоянна, но, при этом, довольна низкая.

Таким образом, можно выделить важнейшие функции данного цикла:

1. энергетическая;

2. анаболическая (синтез органических веществ — аминокислот, жирных белков и т.д.);

3. катаболическая: превращение некоторых веществ в катализаторы — элементы, способствующие выработке энергии;

4. транспортная, в основном происходит транспортировка водорода, участвующего в дыхании клеток.

Как могла возникнуть такая сложная система? Есть некоторые ученые, считающие, что жизнь на Землю была занесена из Космоса. Эта концепция называется теорией панспермии. Они считают, что на Земле было слишком мало времени, чтобы возникла такая сложная система, как живая клетка. И в качестве иллюстрации абсурдности подобных предположений проводят следующее сравнение. Дескать, у обезьяны, усаженной за пишущую машинку, больше шансов отпечатать сонет Шекспира, чем у жизни возникнуть на Земле из аминокислот, нуклеотидов и других веществ, из которых состоит клетка. Но у данного сравнения есть слабое место. Рассуждая по аналогии, приведем следующий пример. Шекспир, в отличие от обезьяны, складывал свои сонеты не из отдельных букв. В его распоряжении были готовые сюжеты, которые он заимствовал из других произведений, он пользовался английской грамматикой, знал правила драматургии. То есть он творил не из отдельных элементов, а из готовых блоков.

Концепция блочной эволюции как раз и утверждает, что эволюция происходит не из отдельных молекул, каждый раз создавая что-то новое практически с нуля, а из уже готовых блоков. Как же могла возникнуть жизнь? На самом деле, метаболические циклы возникли тоже не сразу. Можно выделить несколько уровней реакций. И вот самые простые циклы сопрягались с другими, и получались системы биохимических реакций, циклов. Существует интересная теория, описывающая возможный процесс возникновения самого первого такого цикла, ставящая под сомнение необходимость занесения готовых процессов из Космоса. Когда Земля ещё только остывала и не было ещё никаких бактерий, но Земля вращалась вокруг своей оси, и на неё светило Солнце. Существовали уже ночь и день (возможно, также зима и лето). И "ночью" происходили процессы конденсации, а "днём" — возгонки и конвекции. Возможно, эти процессы, были не чисто физическими, но также и химическими. То есть происходили следующие процессы: на свету, "днём", синтезировались вещества, которые в тени, "ночью", распадались на более простые. И такие циклические реакции могли происходить в масштабах всей планеты. Если процесс днём "успевал" запасти столько энергии, что за ночь не "умирал", то есть преобразуемые в нём вещества не распадались за ночь, на следующий день этот же процесс мог восстановиться. Такие процессы могли представлять собой первые метаболические циклы. Согласно этой концепции жизнь (самовоспроизводящиеся процессы) возникла до появления живых организмов. Это только гипотеза, она не является общепринятым мнением. Существует журнал "Молекулярная эволюция", который в том числе рассматривает вопросы происхождения жизни. Наибольшее внимание в нём уделено происхождению объектов, вопросам о том, какая молекула из какой возникла. Вопросам возникновения процессов посвящена лишь маленькая толика всех исследований. Однако эволюция процессов не менее, а может, и более интересна, чем эволюция объектов. Возможно, не всегда нужно рассматривать какую-то конкретную молекулу, а более полезно разобраться в каких процессах она участвует. Это напоминают историю про курицу и яйцо (что было раньше: курица или яйцо?): понятно, что это процесс, а в отдельности курица и отдельно яйцо — это два разных состояния этого процесса, как бы две промежуточные стадии бесконечного процесса.

Возможно ли сейчас абиотическое появление клетки? Сейчас это невозможно. Если бы существовало какое-то скопление органических веществ, то оно было бы съедено уже существующими клетками.

А почему же всё-таки происходило повышение уровня организации, почему возрастала сложность систем? Бактерии размножаются и передают ДНК из поколения в поколение ничуть не хуже других организмов. Зачем надо было повышать сложность организации, а не решать задачи в рамках уже имеющейся организации? Что же служило источником усложнения? Рассмотрим следующий пример.

Если закручивать веревку, то через некоторое время на ней начнут появляться витки второго порядка, а потом и третьего. На этом примере видно, что чтобы в системе что-то происходило, необходимо, чтобы в неё поступала энергия. А когда "ёмкость" системы данного уровня сложности исчерпана, т.е. упругость нашей веревки больше не позволяет образовываться виткам, происходит образование витков второго порядка и т.д. Это — аналогия, иллюстрирующая то, что все жизненные процессы на Земле, в том числе эволюция, с усложнением структуры систем, происходят при поступлении в систему энергии. Есть два источника энергии — солнечная энергия и тепло недр земли. Мы сейчас, вряд ли можем оценить, какой источник был более важным, какой сыграл более важную роль, но понятно, что оба они необходимы для жизни. Если бы энергия не поступала, то жизнь бы прекратилась, и никакой эволюции бы не было. Если бы она поступала медленно, то все эволюционные процессы протекали бы очень медленно. Если бы она поступала очень быстро, то всё бы разрушилось. То есть поток энергии должен быть таким, чтобы он был способен поддерживать биологические процессы, не разрушать молекулы. Часть постоянно поступающей энергии рассеивается, часть идёт на поддержание существующих структур, эту энергию перерабатывающих, и часть — на образование новых структур из уже существующих, упорядочивание, повышение эффективности их взаимодействия. То есть, в эволюции участвуют вещество, энергия, а в результате их взаимодействия всё структурируется. Можно сказать, здесь возникает порядок из хаоса. Назовем этот третий параметр информация. Из-за того, что Солнце светило на Землю, и на Земле происходили процессы, согревающие её поверхность, потоки вещества структурировались с образованием всё более сложных систем. Можно сказать, что в информации, т.е. в структуре потоков веществ, которые составляют жизнь, законсервирована солнечная энергия, поступавшая на Землю.

Симбиоз внутри клетки

В большинстве курсов биологии в качестве одного из основных признаков отличия прокариот от эукариот называется наличие у последних двухмембранных органелл (митохондрий и пластид). Эти органеллы, помимо двойной мембраны, имеют еще целый ряд характерных признаков, которые выделяют их среди остальных клеточных мембранных образований. Вопрос их происхождения неразрывно связан с вопросом происхождения эукариот. Ответ на этот вопрос дает теория симбиогенеза.

Идея о том, что некоторые органоиды клетки могут быть симбиотическими организмами, возникла в начале ХХ века в России. Автор её — хранитель Зоологического кабинета Казанского университета К.С. Мережковский. Этому предшествовало установление Фаминцыным и Барановским симбиотической природы лишайников (1867). То, что лишайники — продукт симбиоза, некоторые ботаники не признавали и через 50 лет! Очень уж непривычно, что такой "знакомый", милый сердцу организм — не "сам по себе", а сращение двух других организмов.

Та же ситуация имела место и с идеями Мережковского. Хлоропласты — не части клетки, а самостоятельные организмы?! Наши клетки напичканы бактериями — митохондриями?! И дышим-то не мы сами, а они?! Эту теорию не признавали тоже 50 лет. Однако потом появились последователи — уже в Америке. Накопились новые данные.

Пластиды — органеллы, свойственные только растительным клеткам. Они окружены двойной мембраной. Пластиды делятся на хлоропласты, осуществляющие фотосинтез, хромопласты, окрашивающие отдельные части растений в красные, оранжевые и жёлтые тона, и лейкопласты, приспособленные для хранения питательных веществ: белков (протеинопласты), жиров (липидопласты) и крахмала (амилопласты).

Пластиды обладают относительной автономией. Так же, как и митохондрии, образующиеся из предшествующих митохондрий, они рождаются только из родительских пластид. Причина заключается в том, что эти органеллы содержат небольшое количество собственной ДНК. Подобная внехромосомная наследственность не подчиняется менделевским законам. Анализ мутаций показывает, что ДНК органелл отвечает лишь за малую часть наследственной информации. По-видимому, пластиды также произошли от симбиотических прокариот, поселившихся в клетках организма-хозяина миллиарды лет назад.

Точку зрения на митохондрии и хлоропласты, как на приобретенные клеткой симбиотические бактерии подтверждает ряд особенностей строения и физиологии этих органелл:

1. У них есть все признаки "элементарной клетки":

полностью замкнутая мембрана;

генетический материал — ДНК;

свой аппарат синтеза белка — рибосомы и др.;

размножаются делением (причем делятся иногда независимо от деления клетки).

2. У них есть признаки сходства с бактериями:

ДНК обычно кольцевая, не связана с гистонами;

рибосомы прокариотические — 70S-типа и мельче. Нет 5,8S-рРНК, характерной для эукариот;

рибосомы чувствительны к тем же антибиотикам, что и бактериальные.

Однако у хлоропластов и митохондрий нет клеточной стенки, характерной для предполагаемых предковых групп. Но её нет или почти нет и у многих современных эндосимбионтов. Видимо, она теряется для облегчения обмена между симбионтом и хозяином. Кроме того, у водоросли Cyanophora paradoxa найдена "промежуточные форма" — так называемые цианеллы. Эти органоиды (симбионты?) имеют редуцированную клеточную стенку, почему их и считают цианобактериями. В то же время они имеют размер генома, в 10 раз меньший, чем бактериальный (что характерно для хлоропластов) и не размножаются вне клетки-хозяина. Примечательно, что Cyanophora — жгутиковая водоросль, а её цианеллы больше всего напоминают хлоропласты красных водорослей, которые жгутиков всегда лишены.

А вот затруднение из трудных. Многие белки митохондрий и хлоропластов кодируются ядерными генами, синтезируются на рибосомах цитоплазмы и только потом доставляются аж сквозь две мембраны в органеллу! Как так могло получиться? Единственное объяснение в рамках симбиогенеза — часть генов органелл переместилась в ядро. Еще двадцать лет назад казалось, что это — чистый бред. Потом накопились данные о мобильных генетических элементах (одним из этапов знакомства с ними научной общественности в нашей стране стала книга Р.Б. Хесина "Непостоянство генома"). Гены меняют места в хромосомах, вирусы встраиваются в геномы бактерий и эукариот и т.п. Процесс перемещения генов в ядро стал казаться более вероятным, но ничем не был доказан. Однако позднее появились и свидетельства того, что такой процесс, видимо, действительно имел место. Помогли белки из нескольких аминокислотных цепей. Один из таких белков митохондрий — протонная АТФ-синтетаза — состоит из 8 субъединиц (пептидных цепей). И вот оказалось, что у дрожжей 4 закодированы в митохондриях, а 4 — в ядре. Это уже само по себе подозрительно! А у человека все 8 цепей закодированы в ядре. Значит, в ходе эволюции эукариот от общих предков дрожжей и человека гены переместились в ядро — значит, это в принципе возможно.

Среди современных прокариот паразит растений Agrobacterium tumifaciens, проникая в клетки, встраивает свои плазмиды в геном хозяина, вызывая рак — трансформацию клеток. Этот пример доказывает возможность переноса генетического материала из прокариотической клетки в ядро эукариота-хозяина.

С помощью теории симбиогенеза были предсказаны и/или объяснены многие признаки митохондрий и хлоропластов. Некоторые из предсказаний, которые рассмотрены ниже, сейчас — скорее доказательства: они подтвердились.

Прежде всего, теория симбиогенеза объясняет наличие двойной мембраны и ее свойства. Приобретение двойной мембраны — результат фагоцитоза; наружная мембрана — бывшая мембрана пищеварительной вакуоли и, таким образом, принадлежит хозяину, а не эндосимбионту. Хотя сейчас эта мембрана воспроизводится вместе с органоидом, как ни странно, по липидному составу она больше похожа на мембрану эндоплазматической сети клетки, чем на внутреннюю мембрану самого органоида.

Фагоцитоз. Крупные молекулы органических веществ, например белков и полисахаридов, частицы пищи, бактерии поступают в клетку путем фагоцита (греч. "фагео" — пожирать). В фагоците непосредственное участие принимает плазматическая мембрана. В том месте, где поверхность клетки соприкасается с частицей какого-либо плотного вещества, мембрана прогибается, образует углубление и окружает частицу, которая в "мембранной упаковке" погружается внутрь клетки. Образуется пищеварительная вакуоль и в ней перевариваются поступившие в клетку органические вещества.